Учебно-методическое пособие Дисциплина- «Микробиология»
Скачать 2.13 Mb.
|
Эндоспоры. Способностью образовывать эндоспоры обладают палочковидные бактерии, относящиеся к родам Bacillus, Clostridiuт и Desulfotoтaculuт, а также некоторые кокки (род Sporosarcina) и термофильные актиномицеты рода Therтoactinoтyces. Спорообразование представляет собой сложный процесс дифференцировки, начинающийся в культуре, когда она переходит в стационарную фазу роста и когда создаются условия, индуцирующие его. Эти условия весьма разнообразны: дефицит питательных веществ в среде, накопление продуктов метаболизма, изменение кислотности среды, температуры и др. В результате внутри вегетативной клетки образуется новая клетка - эндоспора, полностью отличающаяся от материнской по структуре, химическому составу и физиологическим свойствам. Эндоспоры одеты толстыми многослойными труднопроницаемыми покровами и имеют очень низкое содержание воды, поэтому при микроскопическом исследовании их легко узнать по высокой светопреломляющей способности. Форма клеток многих бактерий в процессе спорообразования не меняется. Эндоспора локализуется в центре клетки, эксцентрально или (и) терминально, что зависит от вида бактерий. Это так называемый бациллярный тип спорообразования (рис. 14, 1). У ряда бактерий середина клетки при формировании споры несколько расширяется, и клетка приобретает вид челнока или веретена. Спора располагается в утолщенной части - в центре клетки или эксцентрально (рис. 14, 2). Это - клостридиальный тип спорообразования. У некоторых бактерий клетка при спорообразовании сильно расширяется и округляется на одном конце, становясь похожей на барабанную палочку. Спора локализуется в расширенном конце (рис. 14, 3). Такой тип спорообразования называется плектридиальным. Бациллярный тип спорообразования свойствен многим представителям рода Bacillus, клостридиальный и плектридиальный - в основном видам рода Clostridiuт. Нередко в культуре одного вида этого рода встречаются одновременно и клостридиальные и плектридиальные формы.  Рисунок 14. Типы образования эндоспор у бактерий: 1 – бациллярный; 2 – клостридиальный; 3 – плектридиальный Эндоспоры бывают округлой, овальной или эллипсовидной формы. Их оболочка может быть гладкой или с выростами. Диаметр эндоспор ряда бактерий значительно превышает поперечник клетки. Тип спорообразования, а также форма, размеры и расположение эндоспоры в вегетативной клетке используются для диагностики бактерий. В каждой вегетативной клетке формируется, как правило, только одна эндоспора. После созревания эндоспоры освобождаются вследствие лизиса материнских клеток и переходят в стадию покоя. Эндоспоры чрезвычайно устойчивы к различным неблагоприятным факторам и могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет, пока не попадут в условия, способствующие их прорастанию. Спорообразование - не обязательная стадия развития бактерий. Можно создать такие условия, в которых клетки не будут переходить к формированию спор. Цисты обнаруживаются у миксобактерий, риккетсий, представителей родов Azotobacter, Bdellovibrio, Arthrobacter. Их образование происходит обычно на поздних стадиях развития бактерий и связано с неблагоприятными условиями культивирования - исчерпанием питательного субстрата, загрязнением среды вредными продуктами обмена, высушиванием и т. д. Цисты можно увидеть только в старых культурах. Цисты бывают сферическими, овальными, неправильно округлыми или в виде сильно укороченных палочек. Чаще всего они крупнее вегетативных клеток . Иногда же по форме и размерам цисты почти не отличаются от них. У большинства бактерий цисты имеют утолщенную клеточную стенку и уплотненную цитоплазму, поэтому они сильнее преломляют свет, чем вегетативные клетки. Цисты устойчивее вегетативных клеток к неблагоприятным факторам, но уступают в этом эндоспорам. Акинеты свойственны определенным видам нитчатых цианобактерий. Это крупные толстостенные клетки (рис. 15), возникающие либо из одной вегетативной клетки, либо путем слияния многих клеток. У некоторых цианобактерий акинеты обнаруживаются всегда и являются, вероятно, обязательной стадией развития, у других они образуются только в неблагоприятных условиях.  Рисунок 15. Акинеты (а) и гетероцисты ( Г) нитчатой цианобактерии Cylindrospermum Клетки всех бактерий, за исключением микоплазм, покрыты снаружи клеточной стенкой, толщина которой у разных видов колеблется в пределах 0,01-0,04 мкм. В соответствии с различиями в химическом составе клеточных стенок и их ультраструктуре, выражающимися в неодинаковой способности клеточных стенок удерживать красители трифенилметанового ряда с йодом, прокариотные микроорганизмы делятся на две группы. К одной относятся бактерии, в клетках которых комплекс, образуемый кристаллическим или генциановым фиолетовым и йодом, не обесцвечивается при последующей обработке спиртом. К другой группе принадлежат бактерии, не обладающие свойством удерживать краситель и обесцвечивающиеся при обработке спиртом. Этот способ дифференциальной окраски бактерий был предложен в 1884 году датским физиком Христианом Грамом. Бактерии, которые способны окрашиваться по Граму, называются грамположительными, а не способные окрашиватьсся - грамотрицательными. К первой группе относится большинство кокковых форм, спорообразующие палочковидные бактерии родов Bacillus и Clostridium, нитчатые бактерии Сагуорhanon, ветвящиеся бактерии. Ко второй приyадлежат различные палочковидные бактерии, не образующие эндоспор (роды Pseudoтonas, Escherichia и др.), простекобактерии, миксобактерии, риккетсии, многие нитчатые формы, спириллы, спирохеты, некоторые кокки и др. Химический состав и строение клеточных стенок грамотрицательных микроорганизмов значительно сложнее, чем грамположительных. С особенностями химического состава клеточных стенок связывают и кислотоустойчивость микобактерий. Она выражается в способности клеток, фиксированных и окрашенных при подогревании карболовым фуксином, прочно удерживать окраску после обработки раствором минеральной кислоты или подкисленным спиртом . Определенными способами, например, под действием лизоцима, бактериальные клетки могут быть лишены клеточных стенок. В таком виде они способны существовать только в изотонической питательной среде. Клеточная стенка многих бактерий снаружи может быть окружена слизистым слоем - капсулой. Капсулы бывают полисахаридной, иногда гликопротеидной или полипептидной природы. Капсулы толщиной менее 0,2 мкм, неразличимые в световом микроскопе, называют микрокапсулами. Капсула и клеточная стенка являются поверхностными структурами бактериальной клетки, к которым относят также жгутики и обнаруживаемые у многих подвижных и неподвижных бактерий ворсинки (фимбрии, пили). Ворсинки короче и тоньше большинства жгутиков – их длина 3-4 мкм, диаметр 4-35 нм. Число ворсинок у разных бактерий бывает от нескольких единиц до многих тысяч. К подвижности бактерий они, по-видимому, не имеют отношения. Капсулы и ворсинки не являются необходимыми клеточными структурами. Бактерии нормально функционируют и без них. Обязательной структурой любой клетки является цитоплазматическая мембрана, которая отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Толщина мембраны. 5-10 нм. При нарушении ее целостности клетки утрачивают жизнеспособность. Цитоплазма ряда бактерий пронизана мембранными структурами, которые являются производными цитоплазматической мембраны. У гетеротрофных бактерий их называют мезосомами. Они имеют вид пластинок (ламелл), пузырьков (везикул) или трубочек. Мезосомы могут быть расположены в зоне клеточного деления, вблизи нуклеотида и на периферии клетки, недалеко от цитоплазматической мембраны. У грамположительных бактерий мезосомальные структуры развиты в большей степени, чем у грамотрицательных. У фототрофных бактерий мембранные образования в виде пузырьков называют хроматофорами, а уплощенной формы - тилакоидами. Есть бактерии, у которых мембранная система не обнаруживается. Определенную область в цитоплазме бактериальной клетки занимает нуклеоид. Он состоит из одной двойной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо. Ядерный аппарат прокариот не имеет ядрышка и не отделен от цитоплазмы мембраной. Через мезосомы нуклеоид связан с цитоплазматической мембраной. В период интенсивного деления в клетках ряда бактерий (Escherichia соli, Oscillatoria атоеnа) можно обнаружить несколько нуклеоидов. В цитоплазме бактерий в свободном виде или в связи с мембранными структурами находятся рибосомы. Они имеют константу седиментации 70S, их размеры колеблются в пределах от 15 до 30 нм. Число рибосом может быть от 5 до 50 тыс., что зависит от возраста клетки и условий культивирования. Рибосом больше в молодых клетках. В клетках различных бактерий часто обнаруживаются включения запасных веществ. Это полисахариды, липиды, полифосфаты, сера. Они накапливаются при избытке тех или иных питательных веществ в окружающей среде, а расходуются при голодании. Из резервных полисахаридов особенно распространены глюканы: гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество - гранулёза. Они выявляются в клетках спорообразующих бактерий родов Bacillus и Сlоstгidium, а также у пурпурных бактерий и др. Полисахариды откладываются в цитоплазме равномерно или в виде гранул. Запасные липиды 6актерий представлены полиэфиром  - оксимасляной кислоты и восками. Полиоксибутират накапливается на средах с избытком углерода у многихбактерий: видов Bacillus, Pseudoтanas, Spirilluт, Azotobacter, Sphaerotilus и др. Он обнаружен только у прокариот. Воска - эфиры высокомолекулярных жирных кислот и спиртов характерны для микобактерий. Полисахариды и липиды служат хорошим источником углерода и энергии для клетки. В условиях, препятствующих синтезу нуклеиновых кислот, у многих бактерий создается резерв фосфора в виде гранул полифосфатов. Впервые они были описаны у Spirillит volutans, поэтому их назвали волютином. Эти образования называют также метахроматиновыми зернами, так как они проявляют метахроматический эффект: приобретают красную окраску при обработке синим красителем. Отдельные виды спорообразующих бактерий (Bacillus thuringiensis, Bacillus cereus, Bacillus popilliae и др.) в определенных условиях образуют в клетках кристаллы белковой природы, которые имеют правильную бипирамидальную форму и расположены непосредственно около споры. Их называют параспоральными тельцами. Некоторые бактериальные структуры и включения, сильно преломляющие свет (эндоспоры, аэросомы, отложения полиоксибутирата и серы), хорошо заметны в световом микроскопе без специальной обработки. Часть структур (жгутики, клеточная стенка, нуклеоид, волютин и др.) можно выявить с помощью светооптического микроскопа только после окрашивания соответствующими красителями. Ряд структурных элементов бактерий - микрокапсулы, ворсинки, мезосомы, рибосомы и др. различимы только  Рисунок 16. Схема строения бактериальной клетки: 1 – рибосомы, 2 – начавшееся образование поперечной перегородки, 3 и 4 – запасные отложения, 5 – ядерный район, 6 – капсула, 7 – стенки клетки, 8 – протоплазматическая мембрана, 9 – зерно, от которого начинается жгутик в электронном микроскопе (рис.16). ДРОЖЖИ В группу дрожжей объединяются грибные организмы, которые в ростовой фазе существуют преимущественно в виде отдельных клеток. Примерно 2/3 дрожжей относится к классу сумчатых грибов(Ascoтycetes). Дрожжи есть также в классе базидиомицетов (Basidioтycetes) и дейтеромицетов - несовершенных грибов (Deuteroтycetes - Fungi iтperfecti). Клетки разных видов дрожжей морфологически весьма разнообразны. Они бывают круглые, овальные, цилиндрические, яйцевидные, лимоновидные, колбовидные, треугольные, стреловидные и серповидные. Дрожжевые клетки значительно крупнее бактериальных. Длина их варьирует у разных видов от 2 до 20, иногда до 50 мкм, ширина от 1,5 до 10 мкм. К числу наиболее крупных дрожжей относятся, например, представители родов Saccharoтyces и Lipoтyces, наиболее мелкими являются виды Pichia и Наnsenula. Как уже отмечалось, дрожжи существуют в основном в одноклеточной форме. Однако в культурах многих видов наблюдаются скопления разных размеров и очертаний, а некоторые дрожжи на определенной стадии развития могут образовывать мицелиальные структуры (рис. 17). Дрожжи являются неподвижными организмами.  Рисунок 17. Мицелиальные формы дрожжей: 1 – псевдомицелий; 2 – истинный мицелий; а – артроспоры; б – эндоспоры Дрожжи размножаются разными способами: вегетативно, бесполыми спорами и половым путем. Наиболее распространенным способом вегетативного размножения является почкование (рис. 18, 1). К почкующимся дрожжам относятся, например, виды родов Saccharoтyces и Lipoтyces. Если при почковании вновь возникающие клетки не отделяются друг от друга, то образуется псевдомицелий. Он отличается тем, что в зоне перегородок между клетками имеются перетяжки (рис. 18, 1). Образование псевдомицелия особенно характерно для дрожжей рода Candida. Размножение делением (рис. 18, 2) встречается реже. Оно свойственно, например, видам Schizosaccharoтyces. Когда не расходятся делящиеся клетки, формируется истинный мицелий. Между клетками истинного мицелия четко различается перегородка, но нет перетяжек (рис. 18, 2). У ряда дрожжей (определенные виды Saccharoтyces, виды Nadsonia и др.) наблюдается так называемое почкующееся деление, при котором почка формируется на широком основании (рис. 18, 3). Почкующееся деление имеет морфологическое сходство с почкованием и делением.  Рисунок 18. Способы вегетативного размножения дрожжей: 1 – почкование; 2 – деление; 3 – почкующееся деление Бесполое и половое размножение связано с формированием специализированных репродуктивных структур. При половом размножении их появлению предшествует слияние клеток и последующее объединение ядер, при бесполом размножении предварительное слияние клеток и ядер не происходит. Размножение бесполыми спорами - баллистоспорами - характерно для видов Sporoboloтyces, Sporidiobolus и др. Баллистоспоры возникают на заостренных выростах клеток - стеригмах (рис. 19). При созревании они с силой отбрасываются на некоторое расстояние. Баллистоспоровые дрожжи относятся к базидиомицетам. Истинный мицелий таких дрожжей может распадаться на  Рисунок 19. Баллистоспоры на отдельных клетках и гифах мицелия: 1 – Sporobolomyces; 2 - Sporidiobolus отдельные клетки, называемые артроспорами.  Рисунок 20. Жизненные циклы некоторых дрожжей: 1 – Saccharomyces cerevisiae; 2 – Schizosaccharomyces (Octosporomyces) octosporus Половое размножение большинства дрожжей (аскомицетов) связано с образованием асков (сумок) и аскоспор. у одних (виды Saccharoтyces, Debaryoтyces и др.) образование асков происходит сразу после изо- или гетерогамной копуляции почек или вегетативных гаплоидных клеток в диплоидную. У других (виды Saccharoтyces, Schizosaccharoтyces, Saccharoтycodes и др.). Аски формируются из ранее возникших диплоидных клеток партеногенетически, т. е. без непосредственно предшествующей копуляции. В асках в результате мейоза образуются гаплоидные аскоспоры. В каждом аске бывает, как правило, от 2 до 8 спор. Иногда (виды Liротуces) их число достигает нескольких десятков. Аскоспоры многих дрожжей (виды Saccharoтyces, Schizosaccharoтyces) освобождаются из сумок и превращаются в вегетативные клетки ( рис.20). У базидиомицетов в результате полового процесса развиваются специализированные репродуктивные клетки - базидии, на которых образуются экзогенные споры (базидиоспоры). Обычно половой процесс чередуется у дрожжей с вегетативным размножением. Однако длительность гаплоидной и диплоидной фаз у разных дрожжей неодипакова. Например, У Sассharотусеs cerevisiae преобладает диплоидное состояние, у Schizosaccharoтyces (Octosporomyces) роmbе - гаплоидное. Кроме того, половой процесс и образование аскоспор у дрожжей происходит только в определенных условиях. В культурах Saccharoтyces активное спорообразование можно наблюдать, если молодые активные клетки, выращенные на полноценной богатой среде, поместить в условия недостаточного питания, плохого снабжения кислородом и влагой.. К половому процессу способны многие дрожжи. Но есть и такие, у которых половой процесс и спорообразование не обнаружены. Их включают в класс несовершенных грибов. К ним относятся представители Caпdida, Torulopsis и Cryptococcus. Споры дрожжей отличаются значительной, хотя и меньшей, чем эндоспоры бактерий, устойчивостыо к неблагоприятным воздействиям. Они имеют утолщенную клеточную стенку, поэтому под микроскопом заметно выделяются как структуры, сильно преломляющие свет. Покоящимися формами дрожжей являются так называемые хламидоспоры - толстостенные округлые клетки, образовавшиеся из вегетативных и заполненные резервными веществами, главным образом липидами. Они обнаруживаются у определенных дрожжей либо в связи с мицелиальными структурами (патогенные виды Candida), либо в форме отдельных клеток (у Lipoтyces и Cryptococcus; рис. 21). При пересеве в свежую питательную среду хламидоспоры Lipoтyces и Cryptococcus начинают активно почковаться, сбрасывая наружные слои клеточных стенок.  Рисунок 21. Хламидоспоры дрожжей: 1 – на гифах мицелия; 2 – без мицелия. В хламидоспорах видны капли жира Дрожжи имеют достаточно сложную структурную организацию, типичную для эукариотных организмов. Клеточная стенка дрожжей, в отличие от бактериальной, легко различима в световом микроскопе. Как и у большинства бактерий, она ригидна и обусловливает постоянство формы клеток. Клетки ряда дрожжей в определенных условиях могут быть окружены слизистой капсулой полисахаридной природы. Толщина капсул сильно варьирует. Иногда капсульный слой различим только с помощью электронного микроскопа, а в ряде случаев он заметно превышает диаметр клетки. К клеточной стенке изнутри примыкает цитоплазматическая мембрана. В цитоплазме обнаруживается ядро. Оно ограничено от цитоплазмы двуслойной мембраной с порами. Внутри ядра имеется ядрышко. В клетках мицелиальной формы базидиомицетовых дрожжей содержится два ядра. На поверхности наружной ядерной мембраны локализованы рибосомы. Постоянными компонентами дрожжевой клетки являются митохондрии. Они имеют вид гранулярных, нитевидных или ветвистых структур. Количество митохондрий в клетке достигает сотен и даже тысяч единиц. Их средние размеры лежат в пределах видимости светооптического микроскопа (около 0,4 мкм). Митохондрии лучше развиты у дышащих дрожжей. Как и у всех эукариот, у дрожжей хорошо развит мембранный аппарат. Он представлен эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи и лизосомами. В старых культурах дрожжей четко видны вакуоли, окружённые мембраной. В почках и молодых клетках они, как правило, не обнаруживаются. В клетках дрожжей, выращенных при определенных условиях, легко выявляются включения запасных веществ. При культивировании на средах с избытком сахара в цитоплазме часто накапливается гликоген. Он имеет вид зерен, глыбок или крупных конгломератов. Скопления зерен гликогена могут придавать клеткам дрожжей гранулярную структуру. К характерным включениям дрожжей относятся липиды. Их бывает особенно много у видов Lipoтyces, Candida и Trichosporon. В клетках Candida и Trichosporon липиды видны как отдельные включения, а у Lipoтyces они могут маскировать все другие внутренние структуры, так что клетки выглядят как капли жира, окруженные оболочкой. В вакуолях часто обнаруживаются полифосфатные гранулы - волютин. Наибольшее практическое применение в пищевой промышленности находят дрожжи рода Saccharoтyces, который включает около 40 видов, которые обладают способностью превращать сахара в спирт. Мейен в 1837 году различал в соответствии с их источником три вида дрожжей. Выделенных из спиртных напитков: Saccharoтyces vini – из вина, Saccharoтyces cerevisiae – из пива и Saccharoтyces pomorum – из сидра. Штаммы, отнесенные к Saccharoтyces cerevisiae , получили широкое распространение в пивоварении, производстве спирта, приготовлении вина, а также в получении пекарских дрожжей и биомассы. Все штаммы, классифицированные, как Saccharoтyces cerevisiae , способны в аэробных условиях расти на лактозе, мальтозе и трегалозе, но немогут расти на лактозе и целлобиозе. В анаэробных условиях дрожжи сбраживают гексозы и дисахара после их гидролиза, пентозы - не сбраживают. Во многих промышленных процессах дрожжи растут в среде, обошащенной сахарами. В этих условиях рост происходит анаэробно и потребляемый сахар превращается в углекислый газ и этанол.; процесс этот известен, как спиртовое брожение. Даже при энергичной аэрации дрожи продолжают перерабатывать сахар в углекислый газ и этанол до тех пор, пока концентрация сахаров не упадет до очень низкого уровня. Высокий уровень легко усваиваемых сахаров подавляет способность клеток осуществлять аэробное дыхание, даже когда нет недостатка в кислороде. Это явление известно как катаболитная регрессия. В анаэробных условиях образующийся этанол не подвергается дальнейшим превращениям, тогда как в ваэробных условиях дрожжевые клетки после исчерпания запаса сахара начинают утилизировать накопленный ими этанол, переводя его в углекислый гах и воду. Saccharoтyces cerevisiae может расти в условиях брожения с очень высокой скоростью (время удвоения примерно 1,6 ч), однако конечный выход клетьк оказывается незначительным. В условиях, благоприятствующих аэробному метаболизму, рост дрожжей протекает с такой же скоростью, но достигает гораздо больший выход клеток. Тот факт. Что при данном содержании сахара в аэробных условиях получается больше дрожжевых клеток. Чем в анаэробных впервые был замечен Пастером, и поэтому это явление носит название эффект Пастера. При выращивании дрпожжей в анаэробных условиях они превращают глюкозу в пируват посредством меиаболического пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (ЭМП). Однако накапливающийся пируват не может принять участие в цикле трикарбоновых кислот и НАДН2, накопившийся в ходе гликолиза, не окисляется цитохромной системой. В этих условиях пируват декарбоксилируется другим ферментом до ацетальдегида, который восстанавливается в этанол с помощью НАДН2, накопившегося в ходе гликолиза. В ходе превращения глюкозы в этанол путем брожения образуется только 4 молекулы АТФ, так что брожение – это менее эффективный процесс, чем аэробное дыхание. Количество АТФ, требуемое для биосинтеза, одинаково вне зависимости от того, растут ли клетки в аэробных или анаэробных условиях, поэтому при анаэробном метаболизме для производства такого же количества клеточного материала дрожжам необходимо утилизировать гораздо больше глюкозы. В этом состоит биохимическое объяснение эффекта Пастера. Как уже указывалось, спиртовое брожение происходит не только в анаэробных условиях. Дрожжевые клетки, растущие в аэробных услдовиях при высоком уровне глюкозы в среде, также сбраживают глюкозу в этанол. Подавление аэробного дыхания высоким содержанием глюкозы, или , точнее, высокой скоростью усвоения глюкозы называется эффектом Крэбтри или катаболической регрессией. Когда вся глюкоза переведена в спирт, катаболитная регрессия снимается и клетки могут продолжатьрост путем аэробного усвоения этанола, накопившегося на стадии брожения. Регуляция метаболизма дрожжей – очень сложный процесс. Рост клеток может протекать аэробным и анаэробным путем, в условиях катаболтной репрессии и в нерепрессированном состоянии. Каждый из этих вариантов характеризуется различными уровнями функционирования пути ЭМП, пентозофосфатного пути, цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного цикла. Скорость гликолиза меняется в зависимости от доступности для клетки субстратов или кофакторов, таких как НАД и АДФ. МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ в группу мицелиальных грибов, изучаемых микробиологами, объединяются определенные представители трех классов: Zygoтycetes, Ascoтycetes и Deuteroтycetes (Fungi iтperfecti). Клетки мицелиальных грибов имеют вытянутую форму и образуют систему ветвящихся нитей (гиф), называемую мицелием. Диаметр гиф вегетативного мицелия многих мицелиальных грибов больше поперечника бактериальной клетки: он варьирует от 5 до 30 мкм и даже более. Гифы часто хорошо видны невооруженным глазом. Мицелий большинства зигомицетов несептированный (ценоцитный) и представляет собой одну гигантскую клетку. Некоторое количество перегородок появляется в мицелии этих грибов при образовании органов плодоношения, а также при старении и в неблагоприятных условиях. Аскомицеты и несовершенные грибы имеют расчлененный, многоклеточный мицелий. Некоторые грибы на определенной стадии развития образуют тела плотной консистенции, состоящие из переплетений сильно разветвленных гиф - склероции. У одних видов они твердые, у других мягкие и сочные. Склероции обычно служат для перенесения неблагоприятных условий и рассматриваются как покоящиеся формы грибов. Их можно о6наружить, например, в колониях некоторых видов Aspergillus и Репicilliuт. Мицелиальные грибы - неподвижные организмы. Мицелиальные грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение осуществляется отдельными участками мицелия, то есть без образования специализированных органов размножения. Бесполое размножение зигомицетов происходит с помощью эндоспор, образующихся в специальных крупных шаровидных клетках - спорангиях. Последние формируются на свободных концах плодоносящих гиф - спорангиеносцах (спорангиофорах), которые могут иметь разнообразную форму: грушевидную (Мисог), шаровидную (Rhizopus), булавовидную (Actiпoтucor) и др. (рис. 22). У мицелиальных аскомицетов бесполое размножение осуществляется экзоспорами (конидиями), образующимися на конидиеносцах (конидиофорах), форма которых бывает разной. Так, конидиеносцы видов Реnicillium двукратно ветвятся, а у видов Aspergillus на концах вздуты в форме головки (рис. 23). У несовершенных грибов бесполые конидии образуются на изолированных или расположенных группами конидиеносцах или в специальных структурах, названных пикнидами . Половой процесс известен только у зигомицетов и аскомицетов. При половом размножении зигомицетов между гифами одного мицелия (у гомоталличных видов) или разных мицелиев (у гетероталличных) образуются короткие поперечные выросты, отделяющие на концах многоядерные клетки, носящие название гаметангиев. Они сливаются и образуют зиготу (зигоспору). После периода покоя зигота прорастает в спорангий. При этом имеет место мейоз. Многоядерная цитоплазма спорангия распадается на множество спорангиоспор, каждая из которых, освободившись при разрыве спорангия, в соответствующих условиях может прорасти в мицелий.  Рисунок 22. Спорангии и спорагиеносцы некоторых зигомицетов: Absidia (a); Rhizopus (б); Mucor (в); Actinomucor (г): 1 – плодоносящий мицелий, 2 – спорангиеносцы, 3 – спорангий со спорами  Рисунок 23. Конидиеносы у грибов рода Aspergellius (a) и Pennicillium (b); 1 – вегетативный мицелий, 2 – конидиофор, 3 – стеригмы, 4 - конидии Большая часть жизненного цикла зигомицетов протекает в гаплоидной фазе. У аскомицетов в результате полового процесса, которому предшествует плазмогамия, кариогамия и мейоз, формируются специализированные клетки округлой, цилиндрической или булавовидной формы аски (сумки). В сумке образуется определенное число (чаще всего 8) аскоспор, с помощью которых и происходит размножение. У одних аскомицетов сумки возникают непосредственно на мицелии, у других внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых в результате сплетения гиф мицелия. Плодовые тела разных представителей могут различаться по форме и строению. У аспергиллов и пенициллов они замкнутые, чаще всего округлой формы. Их можно обнаружить в культуре гриба невооруженным глазом. У большинства аскомицетов плазмогамия и кариогамия при половом процессе разделены во времени. У многих сумчатых грибов половому процессу предшествует формирование специализированных мужских и женских половых органов антеридия и архикарпа. В этом случае зигота возникает при слиянии половых клеток. Есть аскомицеты, у которых в зиготу сливаются два сходных гаметангия. У некоторых аскомицетов происходит объединение соматических гиф двух совместимых мицелиев. Среди сумчатых грибов есть гомоталличные и гетероталличные виды. Клетки грибов имеют строение, характерное для клеток других эукариотных организмов ( ри.24). Как правило, у грибов хорошо выражена клеточная стенка. Она ригидна и у ряда представителей снаружи может быть покрыта слизистым слоем. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазменная мембрана. Ядро у грибов, как и у всех эукариот, содержит ядрышко, хромосомы и окружено двуслойной мембраной с порами. При митотическом делении ядра целостность ядерной оболочки не нарушается. Размеры ядер в вегетативных гифах лежат на пределе видимости светового микроскопа. У ряда грибов ядра аморфны и вытянуты. Ценоцитный мицелий, не имеющий септ, многоядерный. Отдельные клетки септированного, многоклеточного мицелия могут содержать одно или несколько ядер. Последнее связано в основном с тем, что образование перегородок между клетками значительно отстает от деления ядер. Кроме того, возможна миграция ядер через недостроенные септы из одной клетки в другую. Рибосомы у грибов рассеяны в цитоплазме, а не локализованы на поверхности мембран, как у других эукариот. Система внутренних мембран у грибов развита хорошо. Все грибы имеют митохондрии, которые сходны с митохондриями высших организмов, но у грибов "они мельче, чем у высших растений, и имеют иное строение крист. Мембранные структуры грибов представлены также эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи и лизосомами.  Рисунок 24. Схема строения дрожжевой клетки: 1-клеточная стенка, 2-делящееся ядро, 3-зерна гликогена, 4-цитоплазма, 5-метахроматин, 6-вакуоль, 7-митохондрии, 8- клеточная мембрана, 9-рибосомы. Характерными мембранными образованиями грибной клетки являются ломасомы. Они возникают между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной в результате отслоения мембраны от стенки. Ломасомы имеют вид пузырьков и обнаруживаются около клеточной стенки. В клетке грибов хорошо видны вакуоли. Обычно они локализуются вблизи клеточной стенки и число их увеличивается в старых культурах. Основные запасные питательные вещества грибов - волютин, липиды и гликоген. Их можно обнаружить как в цитоплазме, так и в вакуолях. Чаще всего они локализуются в виде гранул. Липиды бывают представлены также жировыми каплями, а волютин в виде коллоидного раствора (в вакуолях). Кроме того, в гифах можно обнаружить кристаллы кальция, а также кристаллы, природа которых пока не установлена. |
Похожие:
 | Федеральными государственными требованиями к минимуму содержания и уровню подготовки выпускников по |  | Учебно-методическое пособие предназначено для подготовки тьюторов, стажеров, руководителей и педагогических работников школ |
| Учебно-методическое пособие предназначено для студентов 2-3 курсов педиатрического факультета кгму | | ... |
| Учебно-методическое пособие предназначено для преподавателей и студентов ифжимк юфу | | Учебно-методическое пособие по курсу «Организационное поведение» /Д. М. Сафина. – Казань: Казанский (Приволжский) федеральный университет;... |
| Предгорненское районное местное отделение Общероссийского общественного благотворительного фонда | | Нимгирова А. С., Кульков В. Н., Набережная Ж. Б., Набережная И. Б. Организационно-теоретические аспекты экспертизы временной нетрудоспособности... |
| Учебно-методическое пособие для студентов, ординаторов и интернов, курсантов факультетов повышения квалификации | | Г12 Экономика отрасли (Экономика дорожного строительства): учебно-методическое пособие [Текст] / сост. В. В. Гавриш, Е. В. Гуторин.... |