Учебно-методическое пособие Дисциплина- «Микробиология»
Скачать 2.13 Mb.
|
| ЧАСТЬ I КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАВА 1 МОРФОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ. ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП Морфология микроорганизмов изучает форму и строение их клеток, способы передвижения и размножения. Микроорганизмы различаются по внешнему виду и по размерам. Строение клеток микроорганизмов также различно, в связи с чем они относятся к различным систематическим группам. Все живые организмы на Земле , имеющие клеточное строение, делят на два надцарства: прокариоты и эукариоты. Это деление живых организмов основано главным образом на особенностях строения ядерного аппарата. В клетках прокариот ядро отсутствует. Ядерный аппарат их представлен молекулой ДНК, расположенной в ядерной зоне непосредственно в цитоплазме. Клетки эукариот имеют ядро, отделенное от цитоплазмы двойной ядерной мембраной. БАКТЕРИИ Известно около 4000 видов бактерий. Их разнообразие особенно выражено в отношении физиолого-биохимических свойств. В определенной степени оно проявляется и в морфологии. Величина клеток различных бактерий сильно варьирует. Размеры многих бактериальных форм находятся в пределах 0,5-10 мкм. Однако величина ряда бактерий не укладывается в эти границы. Среди них есть немало относительно крупных форм, есть и крайне мелкие формы. Значительной длины достигают, например, нитчатые бактерии рода Beggiatoa - до 60 мкм и более и Saprospira - до 500 мкм. Это одни из наиболее крупных бактерий. Гигантские формы встречаются среди спирохет: длина некоторых достигает 500 мкм. Мельчайшие из известных организмов клеточного строения – микоплазмы. Размеры отдельных форм микоплазм не превышают 0,1-0,2 мкм, что лежит на границе или даже за пределами разрешающей способности светового микроскопа. У одного и того же вида бактерий размеры клеток могут в большей или меньшей степени варьировать в зависимости от возраста культур и (или) от условий культивирования. У многих бактерий особенно заметно меняется длина клетки. Диаметр клеток является более устойчивым признаком. Основная масса бактерий - одноклеточные организмы. Но нередко клетки после деления не расходятся и образуют сочетания различной формы, которая определяется расположением делящей перегородки. Эти сочетания не равноценны многоклеточным организмам, так как каждая клетка в них автономна и может существовать самостоятельно после отделения от остальных клеток. Бактерии, за исключением микоплазм, имеют определенную форму клетки. У большинства бактерий она поддерживается благодаря прочной (ригидной) клеточной стенке. Клеточная стенка спирохет эластична, и их извитая форма поддерживается с помощью аксиальных фибрилл, расположенных под клеточной стенкой. Форма клетки многих бактерий отличается постоянством и сохраняется в течение всей жизни. Но есть бактерии, у которых наблюдается более или менее выраженный плеоморфизм. Нередко он отражает стадии цикла развития микроорганизма. В этом случае обнаруживается упорядоченное, регулярное чередование определенных форм. Изменения морфологии могут происходить и под влиянием условий культивирования. Полиморфность микоплазм связана с отсутствием у них клеточной стенки. Морфологические типы бактерий по сравнению с высшими организмами немногочисленны. Клетки значительной части бактерий имеют сферическую, цилиндрическую или спиралевидную форму. Существует обширная группа ветвящихея бактерий, сравнительно небольшое количество нитчатых форм и бактерий, образующих выросты (простеки). Сферические бактерии - кокки. Под микроскопом они имеют форму шара. Многим коккам свойственно образование различных сочетаний (рис. 2). Кокки, делящиеся в одной плоскости и одном направлении, могут образовывать пары (диплококки) или цепочки (стрептококки) клеток. Когда деление происходит равномерно в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, возникают группы  Рисунок 2. Сочетания кокков: 1 – диплококки; 2 – стрептококки; 3 – тетракокки и сарцины; 4 – стафилококки и микрококки из четырех клеток – тетракокки, а если в трёх, то образуют пакеты правильной формы – сарцины. При неравномерном делении в нескольких плоскостях наблюдаются скопления неправильной формы, напоминающие гроздь винограда. Они свойственны представителям стафилококков и микрококков. Микрококками часто называют и одиночные шаровидные клетки. Под влиянием различных факторов среды некоторые кокки могут превращаться в овальные, конические и эллипсоидные клетки. Цилиндрические (палочковидные) бактерии под микроскопом имеют вид палочек. Это одна из наиболее многочисленных групп бактерий. Разные виды могут заметно отличаться друг от друга размерами клеток. Одной из самых крупных палочковидных бактерий является Васilllus megaterium. Ее длина 5-10 мкм, поперечник около 1 мкм. К наиболее коротким относятся риккетсии, размеры которых могут быть всего 0,3 Х 1,0 мкм. В тех случаях, когда длина лишь ненамного превышает диаметр клетки, палочки трудно отличить от кокков. Концы палочек бывают прямыми, округлыми или заострёнными (рис. 3).  Рисунок 3. Палочковидные бактерии: 1 - Pseudomonas aeruginosa; 2 - Bacillus mycoides; 3 – Васillus megaterium; 4 – Cytophaga Палочковидные бактерии нередко образуют пары или цепочки клеток. Парные сочетания клеток наблюдаются, например, у определенных видов рода Pseudomonas, длинные цепочки можно увидеть в культуре Bacillus mucoides. Для ряда палочковидных бактерий характерен выраженный плеоморфизм. Изменение формы, связанное с развитием бактерий, наблюдается у видов Azotobacter и Rhizobium; у миксобактерий и риккетсий. Так уже в молодой культуре азотобактера можно видеть клетки не только палочковидной, но и овальной или кокковидной формы. Они часто соединяются попарно или образуют скопления, а иногда цепочки из 4 и более клеток. В старых культурах преобладают крупные округлые, неправильной формы покоящиеся клетки-цисты .Риккетсии, помимо коротких палочек длиной 1-1,5 мкм могут быть представлены кокками диаметром менее 0,5 мкм, длинными палочками - 3-4 мкм, или причудливо изогнутыми нитями, длина которых достигает 40 и более микрометров. Есть бактерии, у которых изменение формы клетки связано со спорообразованием. В неблагоприятных условиях в культурах многих палочковидных бактерий возникают различные дегенеративные формы с признаками лизиса, гранулированием содержимого, большими вакуолями и др. Это можно наблюдать, например, в культуре Bacillus megaterium (рис. 3). Извитые одноклеточные бактерии бывают трех типов: вибрионы, спириллы и спирохеты. Вибрионы выглядят как слегка изогнутые палочки, похожие на запятую (рис. 4). В пpoцecce развития некоторые из них могут менять форму клеток. Так, паразиты бактерий Bdellovibrio при развитии в периплазматическом пространстве клетки хозяина становятся спиралевидными. Впоследствии спиралевидные клетки распадаются на вибрионы. Спириллы похожи либо на латинскую букву S, либо на штопор, т. е. имеют несколько правильных завитков. Спирохеты имеют вид тонких спиралевидных клеток с многочисленными завитками и петлями. Длина клеток спирохет превышает толщину в 5 - 200 раз. Спирохеты нередко образуют аномальные формы - гранулы, сфероиды и др.  Рисунок 4 Извитые формы: 1 – вибрионы; 2 – спириллы; 3 – спирохеты Бактерии, образующие выросты (простеки). Основную часть этой группы составляют бактерии, у которых простеки - это выпячивания клеточного содержимого, окруженного клеточной стенкой цитоплазматической мембраной и не отделенного от клетки перегородкой. У одних бактерий, например у видов рода Hyphomicrobium, образование выростов связано с размножением. Клетки представителей этого рода чаще имеют вид палочек с заостренными концами, но бывают также овальной, яйцеобразной или бобовидной формы. Нитевидные выросты образуются на одном или обоих полюсах клетки. Bыросты могут ветвиться, давая гифоподобные структуры. На конце каждой ветви формируется почка, являющаяся дочернеи клеткой. Иногда созревшие почки не отделяются от материнской клетки и тоже образуют выросты и почки. Тогда возникает скопление гиф и клеток (рис. 5).  Рисунок 5 Бактерии, образующие выросты: 1 – Caulobacter; 2 – Hyphomicrobium; 3 – Ancalomicrobium; 4 – Gallionella У других бактерий простеки не имеют отношения к размножению. К таким бактериям принадлежат, например, виды рода Caulobacter и Ancalomicrobium. Клетки Caulobacter – это слегка изогнутые палочки с одним полярным жгутиком. Сравнительно короткий вырост - стебелек возникает на одном полюсе клетки. На конце стебелька имеется небольшое утолщение из липкого материала - фиксатор. С его помощью клетки прикрепляются к какому-либо субстрату, а иногда друг к другу. В последнем случае образуются характерные скопления. У видов Аnсаlomicrobium на клетке неправильной формы возникает несколько простеков - от 2 до 8. Клетка приобретает причудливый звездообразный вид. Иногда к стебельковым относят бактерии, образующие слизистые придатки, не связанные с цитоплазмой клетки. Это, например, виды Gallionella, бобовидные клетки которой выделяют с вогнутой стороны слизь в виде тонкой нити. Под микроскопом такая нить выглядит как спирально изогнутая лента.  Рисунок 6. Нитчатые бактерии: 1 - Beggiatoa; 2 - Thiothrix; 3 - Saprospira; 4 - Simonsiella; 5 - Caryophanon; 6 - цианобактерии класса Hormogoneae; 7 - Leptothrix; 8 - Sphaerotilus; 9 - Crenothrix Нитчатые бактерии. Это сравнительно небольшая группа многоклеточных организмов. Они представляют собой цепочки (трихомы) из цилиндрических, овальных или дисковидных клеток. Типичными представителями нитчатых форм являются бактерии родов Beggiatoa и Thiothrix (рис.6). Их нити имеют равную толщину на всем протяжении. Трихомы видов Thiothrix собраны в пучки и прикрепляются основанием к субстрату. Нити Leucothrix, подобно Thiothrix, большей частью также растут пучком, прикрепляясь к твердой поверхности, но, в отличие от Thiothrix, они сужаются к концу. Трихомы видов Saprospira скручены в виде спирали, а у видов Simоnsiella они уплощены и похожи на ленты. У видов Caryophanoп поперечные клеточные стенки большинства составляющих нити клеток не сплошные, так как их формирование отстает от роста трихома. Нитчатые бактерии относятся к крупным микроорганизмам. Так, длина нитей некоторых представителей рода Caryophanon достигает 40 мкм, а толщина 4 мкм. Нити зеленых бактерий группы Chloroflexus могут иметь длину 300 мкм. Особенно длинные трихомы образуют, как уже отмечалось, виды Beggiatoa и Saprospira (до 500 мкм). Ветвящиеся бактерии. К этой многочисленной группе относятся истинные актиномицеты, нокардии, микобактерии, коринеподобные бактерии и ряд других организмов. Истинные актиномицеты имеют сильноразветвленный мицелий, сохраняющийся в течение всей жизни, что делает их внешне сходными с мицелиальными грибами (рис. 7). Однако общая длина нитей актиномицетов обычно не превышает нескольких миллиметров, а толщина составляет всего 0,5-1,5 мкм, тогда как длина грибного мицелия достигает нескольких сантиметров, а диаметр может быть около 50 мкм. У представителей рода Streptomyces в мицелии образуются перегородки, но их мало, поэтому составляющие его клетки в основном многоядерные. Мицелий большинства актиномицетов лишен перегородок, и этим он напоминает многоядерный несептированный мицелий фикомицетов.  Рисунок 7. Мицелий актиномицета (1) и гриба (2) при одинаковом увеличении У нокардий и микобактерий мицелиальный тип развития имеет временный и часто ограниченный характер. Виды рода Nocardia образуют обильный, недифференцированный мицелий на начальных стадиях развития. В дальнейшем он распадается на палочковидные или сферические фрагменты. Микоплазмы. Это довольно большая группа бактерий, у которых нет клеточной стенки. Поэтому они очень полиморфны. В культуре одного вида можно одновременно обнаружить мелкие зерновидные образования, кокковидные, эллипсовидные, грушеобразные, дисковидные, палочковидные и даже разветвленные и неразветвленные нитевидные формы (рис. 8). Размеры крупных клеток микоплазм достигают 10 мкм, а величина мелких структур не превышает 0,1 мкм.  Рисунок 8. Микоплазмы. Схема электронной микрофотографии Большинство бактерий размножаются путем бинарного поперечного изоморфного деления. Такой способ размножения свойствен коккам, многим палочковидным формам и вибрионам, спириллам, спирохетам, некоторым нитчатым бактериям. Клетки основной массы бактерий делятся в одной плоскости. У многих кокков деление происходит в нескольких плоскостях. Расходящиеся после деления клетки большинства бактерий располагаются одна за другой или беспорядочно, а у видов Arthrobacter и Corynebacteriuт под углом друг к другу. Если после деления клетки не расходятся, то наблюдается образование различных скоплений клеток - пар, цепочек, пакетов и другие. В ряде случаев имеет место неравномерное деление. Фрагментацией мицелия или его рудиментов на палочки и кокки размножаются, например, виды Nocardia и Mycobacteriuт. Размножение распадом нитей на участки наблюдается у Beggiatoa и Saprospira. Две неодинаковые клетки - одна подвижная со жгутом, но без простеки, а другая неподвижная без жгутика, но со стебельком - образуются при делении клеток Caulobacter (рис. 9). К делению способны только неподвижные клетки с простекой. Некоторые бактерии (виды Hyphoтicrobiuт и Rhodopseudoтonas, Ancaloтicrobiuт и др.) размножаются почкованием. У Rhodopseudoтoпas и Aпcaloтicгobiuт почки формируются прямо на поверхности клеток, а у Hyphoтicrobiuт - на концах гиф .  Рисунок 9. Схема роста и деления клеток Caulobacter  Рисунок 10. Гонидии (1) и гормогонии (2) нитчатых бактерий У бактерий известны и более сложные способы размножения. Нитчатые цианобактерии класса Chaтaesiphoneae и бактерии родов Thiothrix, Caryophanon, Sphaerotilus, Leptothrix, Leucothrix размножаются с помощью специальных репродуктивных одиночных подвижных клеток - гонидий (рис. 10), которые образуются в результате многократного деления концевых клеток нити. Подвижность гонидий связана с наличием у них жгутиков. Для нитчатых цианобактерий класса Horтogoпeae характерно размножение гормогониями. Это короткие цепочки, возникающие, как и гонидии, при делении клеток нити. Они не имеют жгутиков и перемещаются скольжением благодаря выделению слизи. Размножение гормогониями наблюдается также у видов Leucothrix. Актиномицеты размножаются главным образом подвижными или неподвижными спорами (конидиями). Конидии располагаются поодиночке или цепочками, непосредственно на мицелии, на концах спороносящих гиф - спорангиеносцах (спорангиофорах) или в специальных органах спороношения - спорангиях. Спорангиеносцы (и соответственно цепочки спор) разных видов различаются между собой. Они могут быть длинными или короткими, прямыми, волнистыми или спиралевидными; иметь последовательное, супротивное или мутовчатое расположение (рис. 11). Спорангии бывают сферической или неправильной формы (рис. 12), в них формируются эндогенные споры. Существует немало бактерий, которые могут размножаться несколькими способами. Например, представители рода Rhizobiuт размножаются делением и почкованием, актиномицеты - спорами и кусочками вегетативного мицелия. Нитчатые цианобактерии размножаются гонидиями или гормогониями, а также путем распада трихома на отдельные участки, бактерии рода Chloroflexus - бинарным делением и участками нити. Caryophanon и Sphaerotilus - с помощью гонидий и поперечным изоморфным делением трихома, Leucothrix гонидиями и гормогониями. У микоплазм можно наблюдать бинарное деление, фрагментацию нитей и крупных клеток до кокков, а также процесс, напоминающий почкование.  Рисунок 11 Форма воздушных спороносцев у актиномицетов  Рисунок 12. Спорангии актиномицетов: 1 – Actinoplanes; 2 – Amorphosporangium; 3 - Spirillospora Многие бактерии неподвижны. Неподвижными являются почти все кокки, более 50% палочковидных бактерий, почкующиеся и ветвящиеся бактерии, значительная часть нитчатых форм, риккетсии, микоплазмы. Способностью к движению обладает примерно 1/5 часть бактерий. Подвижность большинства из них обусловлена наличием специальных локомоторных структур - жгутиков. Жгутики обнаруживаютсяу некоторых кокков (отдельные представители рода Methylococcus), ряда палочковидных бактерий (виды Bacillus, Clostridiuт, Pseudoтoпas, Rhizobium, Azotobacter, Escherichia и др.), у вибрионов и спирилл, у нитчатых бактерий рода Caryophanon. У бактерий некоторых групп специальные репродуктивные клетки со жгутиками появляются только в определенной стадии развития. Это подвижные клетки каулобактерий, гонидии большинства нитчатых организмов, споры (конидии) некоторых актиномицетов (виды Actinoplaпes и Geoderтatopftilus).  Рисунок 13. Типы жгутикования у бактерий: 1 – монотрихиальное; 2 – лофотрихиальное; 3 – латеральное; 4 – амфитрихиальное; 5 – перитрихиальное; 6 – «смешанное» полярно - перитрихиальное Жгутики берут начало под цитоплазматической мембраной и через поры мембраны и клеточной стенки выходят наружу. У разных бактерий длина жгутиков колеблется от 3 до 20 мкм, толщина - от 10 до 20 им, а их число - от 1 до 100. Жгутики могут быть расположены монополярно, биполярно, вдоль боковой или по всей поверхности клетки (рис. 13). Клетки некоторых бактерий имеют одновременно два разных набора жгутиков: полярные и перитрихиальные, различающиеся по длине и толщине. Наличие, число, размеры и расположение жгутиков имеют диагностическое значение. Например, виды рода Vibrio снабжены одним полярным жгутиком, у Selenoтonas один жгутик прикрепляется сбоку. Для представителей рода Pseudoтonas характерно монотрихиалыюе или лофотрихиальное монополярное жгутикование, а для спирилл лофотрихиальное моно- и биполярное. Перитрихиальное расположение жгутиков свойственно видам Clostridium, Escherichia, Rhizobium, Саryophanon и др. Нередко в пределах одного рода бактерий обнаруживаются подвижные и неподвижные виды, а у подвижных форм может быть разный тип жгутикования. Так, у подвижных представителей рода Bacillus жгутики расположены латерально или перитрихиально. Активное движение большинства бактерий, обладающих жгутиками, возможно только в жидкой среде. Однако некоторые бактерии - перитрихи могут передвигаться и по твердому субстрату. К ним относится, например, Proteus vulgaris, который довольно быстро распространяется по поверхности. влажной агаризованной среды, образуя обширный тонкий налет. Движение жгутиконосных бактерий наблюдается преимущественно в молодых культурах. С возрастом клетки постепенно теряют жгутики и становятся неподвижными, хотя и сохраняют жизнеспособность. К подвижным формам относятся спирохеты, миксобактерии, многие нитчатые цианобактерии и флексибактерии, не имеющие жгутиков. Они способны передвигаться по твердому или полутвердому субстрату путем скольжения. Спирохеты могут перемещаться и в жидкой среде вращательными, легкими волнообразными движениями. Скользящее движение обусловлено, возможно, неравномерным выделением слизи через поры клеточной стенки. Подвижность спирохет и некоторых миксобактерий (виды Myxococcus) связывают также с сокращением аксиальных микрофибрилл, расположенных под клеточной стенкой (у спирохет) или под цитоплазматической мембраной (у миксобактерий). К покоящимся формам бактерий относятся эндоспоры, цисты, акинеты. Они позволяют клетке более или менее длительное время переносить неблагоприятные условия. В условиях, подходящих для роста, покоящиеся формы развиваются в обычную вегетативную клетку. |
Похожие:
 | Федеральными государственными требованиями к минимуму содержания и уровню подготовки выпускников по |  | Учебно-методическое пособие предназначено для подготовки тьюторов, стажеров, руководителей и педагогических работников школ |
| Учебно-методическое пособие предназначено для студентов 2-3 курсов педиатрического факультета кгму | | ... |
| Учебно-методическое пособие предназначено для преподавателей и студентов ифжимк юфу | | Учебно-методическое пособие по курсу «Организационное поведение» /Д. М. Сафина. – Казань: Казанский (Приволжский) федеральный университет;... |
| Предгорненское районное местное отделение Общероссийского общественного благотворительного фонда | | Нимгирова А. С., Кульков В. Н., Набережная Ж. Б., Набережная И. Б. Организационно-теоретические аспекты экспертизы временной нетрудоспособности... |
| Учебно-методическое пособие для студентов, ординаторов и интернов, курсантов факультетов повышения квалификации | | Г12 Экономика отрасли (Экономика дорожного строительства): учебно-методическое пособие [Текст] / сост. В. В. Гавриш, Е. В. Гуторин.... |